1.1研究目的与意义

在发育生物学中，模式形成是指在空间和时间中产生复杂的细胞命运组织 ^[1]。研究生物自组织过程的模式图像的动力学机制，有助于理解生物组织和器官的形成过程^[2]，并且有可能揭示一些关于生物发育问题，比如基因是如何发挥作用的，也对理解生物生长变化的机理有所启发。

大肠杆菌（Escherichia coli, E. coli），属革兰氏阴性短杆菌，是一种最简单的单细胞元和细菌^[3]。大肠杆菌的构造、功能和行为相对简单，科学家们对大肠杆菌的趋化性也进行了大量的研究，其运动行为具有很高的可控性，又具有不同于无生命粒子的特殊性质，因此成为了自组织现象的新颖研究对象^[4]。

本文研究目的是以大肠杆菌群体运动为例，研究模式形成的动力学机制。利用大肠杆菌的群体运动所形成的复杂图像，可以研究一些模式形成的动力学机制，对自组织理论也有所启发。

1.2模式形成的国内外研究现状分析

生物系统中模式形成的可能机制包括图灵提出的经典反应 - 扩散模型^[5]，该机制被认为是造成高等动物大脑皮层折叠模式的原因^[6]，引起了国内外科学家们的广泛关注。在许多反应-扩散模型中可以观察到有趣的图灵斑图现象^[7]，图灵动力学已经有了50年左右的发展历史，人们对图灵斑图、可激发系统中的螺旋波斑图、双稳系统中的时空斑图及化学法拉第斑图的动力学机制也有了充分的了解^[8,9]，研究了外界条件对图灵斑图的影响^[5]，并对Duffet-Boissonade方程等进行数值模拟^[10]。斑图动力学常常用于模式形成的研究，例如，可以简单地利用反应-扩散方程对长颈鹿的斑纹进行数值模拟^[11]。

1972年，Gierer和Meinhardt提出了几个反应-扩散方程形式的分子模型来描述组织结构的空间模式，即G-M模型，可应用于解释动物皮毛、水螅分化和贝壳上的纹路等现象^[12]，引起了研究者们的广泛关注，并且做了比多理论和实验的工作。2018年，Wang等人基于G-M系统研究了以离散时间和空间形式存在的时空行为，通过线性稳定性分析，得到了保证系统齐次稳态稳定的参数条件，还确定了形成模式的具体参数表达式^[12]。

在其他的模型中也具有模式形成的现象。例如，2015年，R.Grobmann等人研究了具有竞争相互作用的自驱动粒子模型，提出了涡旋阵、中尺度湍流等多种宏观模式的出现^[8]。这表明模式形成在许多物理模型中都可以观察到，具有很好的研究意义。