1．前言

乳酸菌( lactic acid bacteria，LAB)是指一类以糖（如葡萄糖等）为营养素发酵产生乳酸、分解蛋白质，但不产生腐败产物，不能形成芽孢，运动性低，裂殖生为生殖方式，革兰氏染色呈阳性，过氧化氢阴性的细菌总称。共有9个属：乳酸球菌属、链球菌属、明串珠菌属、迷走球菌属、片球菌属、乳酸杆菌属、双歧杆菌属、肉食杆菌属和孢子乳酸菌属。前 5个属呈球状，后4个属呈杆状。因乳酸菌发酵过程中会产生大量的有机酸、醇类及各种氨基酸等代谢物，具有一定抑制腐败菌等作用，以及维持肠道菌群的微生态平衡，提高人体消化能力；增强机体免疫功能；预防和抑制肿瘤发生；改善制品风味；提高营养利用率、促进营养吸收；控制内毒素、降低胆固醇；延缓机体衰老等对人畜机体保健有益的生理功效，其已广泛应用于乳制品、肉制品、蔬菜制品、软饮料等一系列食品中，故在食品工业尤其是发酵产品中发挥着重要作用，与人们的生活的关系有十分密切的联系^{[1- 3]}。

在利用乳酸菌进行发酵的过程中，对于其生长的影响因子如PH值、温度、菌种种类及比例、时间、培养基构成等通过对其的影响从而影响产品的品质，故对于乳酸菌发酵的影响因素的研究对于生产优质的产品具有重要意义。目前对于乳酸菌发酵的研究多集中于菌种改造以及各项物理因子的影响，而对于微生物之间的群体感应研究较少，在细菌中,对于革兰氏阳性菌( G )和阴性菌( G-) 在细胞与细胞之间都存在着信息的交流^[4]，并必将对其发酵产生一定的影响，故对于乳酸菌群体感应的研究具有重要意义。

2.群体感应

H astings JW等^[5-6]于1977年在一种海洋发光细菌 Vibrio fischeri中首次发现并描述了群体感应 ( quorum sensing, QS)现象，其中QS是指细菌细胞间利用可扩散的小分子物质进行信息交流的过程，以响应群体密度从而产生各种各样的协调性行为，它是细菌彼此之间传递信号的一种特殊机制，利用一种激素样的化合物作为自体诱导物( autoinducer，AI)来调节细菌基因的表达^[7]。随着细菌密度的增加，自体诱导分子浓度也随之增加，当自体诱导分子积累到一定阈值时，能启动菌体中相关基因的表达或改变某些基因特性以适应外界的生存环境，这一现象被称为密度感应^[8]。根据细菌的革兰染色特性目前已知 QS系统能够调控细菌的多种生理生化功能如生物发光, 抗生素合成, 固氮基因调控, Ti质粒的接合转移, 致病基因的表达, 群游现象和生物膜的形成等^[9]。

2.1群体感应的分类

根据细菌的革兰染色特性、信号分子和感应机制的不同，常见的 QS 系统可分为四种代表性的类型: 1、以寡肽（oligopeptides）类物质作为信号分子的革兰氏阳性菌的QS系统；2、酰基高丝氨酸环内酯类( acyl－ho-moserine lactone，AHL)为信号分子的LuxI /LuxR QS 信号系统，即AI－1信号分子，其存在于大多数革兰氏阴性菌中；3、信号分子AI－2，其合成主要依赖于 LuxS 基因编码的 LuxS 蛋白酶，在革兰氏阳性菌与阴性菌中共同存在，且由于 luxS 基因编码的蛋白酶是 AI－2 合成的必需催化物，故luxS 基因被认为是 AI－2 信号分子合成的标志性基因^[10]。4、一种除上述几种QS系统外的一种，有人称其为AI-3信号分子，但对其的研究目前较少，对其存在以及特性尚不确定，但可能与肠道细菌产生的特性有关^[11]，有待进一步的研究。

其中AI-2 是近年来新发现的一种介导细菌种间信号传导的自体诱导分子，其分子结构、功能均不同于传统的 AI 分子。AI-2 对细菌的调节作用主要表现为对毒力基因表达的影响，但目前也有人认为 AI-2可能只是一种代谢产物（AI-2，一种新的细菌自体诱导分子，李华林）。AI－2 的受体是外周胞质蛋白LuxP ^[12]。目前，已经在许多细菌的生长中发现了AI-2系统，其中哈氏弧菌能产生 2 种自身诱导分子，即AI－1 和 AI－2。在高细胞密度的情况下，信息分子扩散进入细胞，当信息分子在细胞内达到一个特定的浓度阈值后，与胞内的信号分子接收器 LuxR 蛋白结合，并与启动子区和 RNA 聚合酶相互作用，启动基因表达，激活荧光操纵子的转录和生物荧光的产生^[13]。方宏达等研究发现发光弧菌的生长或者发光强度均受到环境理化因素的影响,而在最合适的条件下对发光并不一定最有利^[14]。

2.2群体感应信号分子的检测

群体感应信号分子对于微生物群体感应具有至关重要的意义，微生物通过其改变或者做出不同的群体生长特征，从而使其对外界做出相应的群体反应，而不仅仅是一个单独的主体对外界做出反应，这使得微生物之间有了信息的交互传递，从而使种群得以获得更好的应变能力，最终使得其更好的适应环境。这相当于赋予了单细胞生物一些高等生物的特性, 因此QS系统很可能是单细胞生物向多细胞生物进化的早期步骤^[8]，对其的研究对于生物、种族进化以及发酵等工业都具有重要的意义，并未多领域进一步的科研提供理论基础。目前，其检测方法主要可以分为物理法与生物法^[15]。