微生物间的厌氧互营现象在自然界中广泛存在^[1]。微生物间的厌氧互营是指在厌氧条件下，不同种类的微生物间紧密合作、协同代谢、互利共生的一种物种关系。互营主要用于描述厌氧环境中互营菌和产甲烷菌间乙酸和氢气的交换^[2]。

产甲烷菌在各种环境中广泛存在，这些环境包括地下水、水稻田、淤泥、垃圾堆、地热温泉、洋脊热液喷口、厌氧消化反应器，以及动物的瘤胃、盲肠、大肠等^[3]。产甲烷菌分布在7个目中：甲烷杆菌目（Methanobacteriales）、甲烷微菌目（Methanomicrobiales）、甲烷八叠球菌目（Methanosarcinales）、甲烷球菌目

（Methanococcales）、甲烷火球菌目（Methanopyrales）、甲烷胞菌目（Methanocellales）

和Methanomassiliicoccales^[3]。

γ-变形菌门的Shewanella 菌属广泛存在于自然环境中。 其中，S.oneidensis MR-1 作为 Shewanella 菌属的模式菌株，首先被测序并深入研究^[4]。Shewanella菌能够在复杂多变的环境中定殖，得益于其能耦合多种碳源的氧化和终端电子受体的还原，具有代谢的多样性和灵活性^[5-6]。作为兼性厌氧菌，Shewanella 菌除了能利用氧气进行有氧呼吸外，还能在厌氧条件下利用渗透入细胞周质中的延胡索酸盐、硝酸盐、亚硝酸盐、硫代硫酸盐、亚硫酸盐以及三甲胺 N-氧化物(TMAO)等可溶性电子受体进行胞内呼吸^[7]。更为特殊的是其能够借助电子的跨膜传递实现对胞外不溶性电子受体的异化还原代谢^[7]。

在混合环境中，微生物往往具有更复杂的自我组织和自我维持功能，这一特性有助

于生物能源的可持续性应用。S.oneidensis MR-1作为一种微生物燃料电池体系中被广泛研究的模式菌株，对于环境的温度要求范围比较广泛，对于环境中的酸碱度适应范围较大，在MFC系统中代谢产生的毒素较少，同时作为兼性厌氧型菌株，可以选择作为协同呼吸模式代谢的菌株范围十分广泛，因而是一种很好的协同共培养的模式菌株^[10]。相同条件下，纯S.oneidensis MR-1菌株的库伦效率比共培养体系的效率低了17%^[11]。另外，实验结果表明S.oneidensis MR-1和碳源(DAMO）微生物的共培养在铁还原以及甲烷氧化的过程中都起到了重要的作用，有着重要的地球生物化学生态意义^[12]。

低劣生物质厌氧发酵转化为生物甲烷期间经历了菌群之间复杂的互营共生和底物与产物之间的复杂氧化还原反应，种间电子传递在其中起了重要的作用。充分了解种间电子传递机制对于提高低劣生物质厌氧发酵产甲烷效率有着重要的意义。

互营菌与产甲烷菌之间的种间电子传递包括3种方式：种间氢气转移、种间甲酸转移和种间直接电子传递。在不同微生物中，种间电子传递的情况不同，多种电子传递方式可能存在在某些确定物种的互营菌群中。

种间直接电子传递，是随着电子显微镜、菌毛染色等实验技术的发展而被发现的第3种种间电子传递方式。但是并非所有能够互营生长的菌群都能进行种间直接电子传递，而且即使亲缘关系近的微生物也可能利用不同的策略进行电子传递^[8]。种间直接电子传递是指互营菌将电子传递到细胞外，胞外电子再通过特定的方式传递到产甲烷菌^[9]。微生物的胞外呼吸也涉及到微生物把电子传递到细胞外，不过胞外呼吸的电子受体多为固体（如铁/锰氧化物、石墨电极）或者大分子有机物^[16]。微生物将电子转移到胞外后，可通过直接接触机制，电子穿梭体机制和应电运动机制这三种方式将电子转移到电子受体。